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研究概要
１．序（研究背景等）
海洋生態系における生物活動は、広大な範囲で二酸化炭素を吸収・固定し海洋深層へ輸送するため、地球上の温暖化ガス収支を見積もる上できわめて重要なファクターと考えられている。海洋生態系の構成種の成長・再生産や、被食-捕食関係といった種間関係は気候変動によって大きく変化し、生物生産量ばかりではなく海洋生態系の骨格となるプランクトン群集構造そのものが大きく変動する。たとえば、動物プランクトンの種の変動にともなうサイズ組成の変化がおき、大型種が増加すれば、糞粒の大型化によって、その沈降量が増加することで固定された二酸化炭素の深層への輸送量や食物網による高次捕食者へ輸送量が増加することが推測される。このように海洋生物群集構造の長期変動は、海洋生態系における基礎生産者である植物プランクトンから動物プランクトンを通じて魚類や海産哺乳類等上位捕食者に繋がるエネルギーや物質転送過程を変化させるため温暖化ガスの収支は地球規模で大きく変動する。したがって地球レベルで温暖化の影響評価／予測を可能にするために、気候変動に対する温暖化に対する海洋生態系の応答に関するプロセス解明が急務である。温暖化のような大規模スケール変動の影響を明らかにするにはそれぞれの生物種の特性と種間関係を把握することが必須であり、種組成の情報が不可欠であるが、これまでの動物プランクトン長期変動研究の殆どは単に生物量変動のみを扱っており、気候変動が生態系構造を変動させるメカニズムは十分に検討できない。これから観測を開始するならば、今後得られる試料を基に生態系変動を解析するには少なくとも数十年にわたって生物を採集しなければならず、成果が得られるのは数十年先となる。そのため、現在研究を行うために過去長年にわたり採集・蓄積され、現在も状態良く保存されている標本群を探しだし、それらを用いて種組成を解析する必要がある。その条件をみたすプランクトン標本群は、世界的にも稀少であり西部太平洋においては東北区水産研究所および東北ブロック各県水試等が保有している2万本余の動物プランクトン標本群（通称:Odate Collection）の他に類を見ない。
２．研究目的
生物環境の長期変動に関する日本国内におけるきわめて希少なデータとして東北区水産研究所および東北プロック各県水試等が継続的に行っている動物プランクトン湿重量データセットが存在し、この西部北太平洋域において1950年から現在まで定期観測により採集された2万本余のホルマリン固定標本群（通称:Odate Collection）は東北区水産研究所において保管されている。この標本を解析して公表した研究としては、動物プランクトンの湿重量の長期変動に関して1990年までの40年間分のデータが整理されて小達（おだて）（1994）として論文となっているほか、1990年以降のデータについても農水省の温暖化プロジェクトのデータなどとして報告されているが、種ごとの生物量や種組成の長期変動など、生物過程が直接解明される情報の解析はいまだに進んでいない。
一方、北太平洋は気候や海洋の物理変動研究が進んでおり、西部北太平洋においても沿岸域から外洋域に至るまで表面水温のモニタリングは18世紀から継続されているものもある。したがって、この海域は長期間の水温モニタリングデータの再解析が可能な海域であるとともに、大気や海流に関する多くの知見が蓄積された海域であるために気候変動データから海流変動をモデルで再現して海洋物理環境変動のメカニズムを解析するのに適した海域である。本研究ではOdate Collectionの詳細な解析によって初めて得られるこの海域の海洋生態系の長期変動のメカニズムを、気象/海洋物理環境変動と関連づけて解析することを目的とした。
本研究はサブテーマ１において、Odate Collectionを見直し、顕微鏡観察による種同定を行うことにより提起される西部北太平洋海域における動物プランクトン群集の種組成構造に関わる様々な長期変動パターンと、サブテーマ２において実測データの再解析とモデルにより得られる様々な物理環境変動パターンとの関連性を、サブテーマ３（物理変動がもたらす海洋の生産性の変動に着目して種組成変動の仕組みを明らかにする）とサブテーマ４（種組成変動パターンを細かく解析して総合的にこれまで海洋で起こった生態系変動のメカニズムを明らかにする）で解析し、数十年規模の海洋生態系変動の実態を把握し、変動のメカニズムを解明することを目的とした。さらに海洋プランクトンの炭酸ガス固定により生産された有機物や炭酸塩が深層に沈降することによる大気中の温暖化ガス濃度抑制機能など、生態系の機能変化が地球環境ヘフィードバックする過程を明らかにすることを目的とした（図.1）。
３．研究の内容・成果
（１）Odate Collectionのデータベース化
東北区水産研究所で保管している動物プランクトン標本群（Odate Collection）を、その採集年月・時刻、採集点のＯｍおよび100m深水温、湿重量などのデータが記載された採集野帳と整合し、磁気データセットとしてまとめた。1960年から2001年までに本州東方海域の2885地点で採集された動物プランクトン標本を用いたカイアシ類の種組成解析を終了し、データベースを作成した。40年間にわたる広域の詳細な海洋プランクトン種組成データセットは、我が国では初めてのケースであり、世界的にも希少な高い精度で整理されたデータベースを完成した。
その結果、親潮域で174種のカイアシ類が出現したことが確認され、カイアシ類の生物量および密度の変動等に約20年周期の長期的な変動が特徴的に見られた。特に親潮域の主要種のNeocalanus属の密度が1970年代と1990年代に高く、1980年代に低い傾向が顕著であった。一方同じく親潮域の主要種であるMetridia pacificaでは1980年代はその前後の年代に比べて高密度の傾向が見られ、さらにEucalanus属では極端な高密度期と低密度期が断続的に現れることが観察され、種によって長期変動パターンがかなり異なっていたことが認められた。一方、混合域では236種のカイアシ類が確認された。混合域のカイアシ類の多様度指数は数年周期の振動を繰り返しながら単調増加傾向が求められた。また、親潮域の主要種である冷水性のNeocalanus属の総力イアシ類に対する割合では1960年代後半以降、約10年周期の振動を繰り返しつつ減少傾向があることが認められた。また、このデータベースから基礎生産に依存的な生活史を有するEucalanus属カイアシ類をモデルとし、実際のデータ解析を通したカイアシ類データベースのクォリティチェックを行った。このように、カイアシ類の密度や種の優先順位などは長期間にわたって一定ではなく、変動を繰り返している現象が確認され、この現象のメカニズム解明や物理変動との関連についてサブテーマ２―４にデータセットの提供を行った。
同種のプロジェクトを先進的に進めている英国のCPRプロジェクト担当者から公開準備中のデモ版データベースソフトの提供を受け、これらの情報を参考にしてこのプロジェクトで扱っているデータセットに最も適合し、簡便にすべてのデータから必要なデータを抽出したり図示したりできるシステムを備えたデータベースを開発し、完成した。今後、一般研究者が利用できるようにインターネット上で公開することを目指す。
（２）北西太平洋における気候/海洋環境変動の研究
北太平洋海域の気候変動の代表的な指数であるNPI（North Pacific Index）を新しいデータで再現し、振幅が約4hPaで20年と50年の二つの気候変動が存在していることを確認するとともに、20世紀初頭から得られている海上気温と海面水温データを元に、新たな補正法を開発して精度の高い海面水温の長期変動データを得た。これらの表面水温データセットより冬季亜寒帯前線域の表面水温変動はNPIと周期・位相が同じ長期変動をしていることが明らかになった。さらに本プロジェクトでターゲットとしている親潮域・混合水域・黒潮続流域の動物プランクトンの種組成・量・体長などの長期変動と海洋環境・気候の長期変動の関連を明らかにするために、北太平洋亜寒帯海域クリル列島とアリューシャン列島の海峡付近における潮汐混合の比較的大きな海域での海面水温に表れる長期変動の原因を考察した。その結果、密度26.5-26.7の等密度面深度には、潮汐18.6年振動に伴う変動が見られ、日周潮汐が強い1950年、1970年、1989年頃に深い傾向がある。リン酸濃度とAOUはこれらの年に相対的に低い傾向があり、特に1990年頃の低濃度が顕著である。サブテーマ４で解析されているように、等密度面の深化に伴う1990年前後の栄養塩の低下が夏季の動物プランクトン現存量低下と関連している可能性がある。また、サブテーマ１で得られた親潮水（100m深水温5度未満）中のNeocalanus flemingeriとNeocalanus cristatusのＣ５期の体長データと物理変動との関連を考察した。Neocalanus属はオホーツク海にも太平洋にも生息しているが、オホーツク海に分布する個体は太平洋に比べて大型であることが知られており、Neocalanus属の大型化は、親潮水の中に占めるオホーツク海水の割合が通常の年に比較して多いことを示唆している。潮汐18.6年周期変動に伴う、親潮中のオホーツク海系水の混合比によって説明可能である。さらに、対象海域の流れの変動を明らかにするために、風応力場のデータを与えた３層数値モデルを開発・計算を行い、観測と比較するとともに変動機構を考察した。さらに北太平洋亜寒帯海域を対象に、表中層水塊の長期変動についてデータ解析を行った。風のみを変動させた数値モデル実験から得られた、親潮南限緯度はほぼ現実的であり、親潮南限緯度は風の場の変動に対応して変動していることが示唆された。
（３）海洋物理構造変化が低次生物生産に影響を及ぼす機構の解明
動物プランクトンの、移動深度、移動時期、表層生産の利用時期等、季節的鉛直移動に関する知見を取り纏め、表層で生物生産により固定された炭素が動物プランクトンの季節的な移動により生産層の系外まで沈降する輸送量を明らかにして、物理的な長期変動に伴って変動する炭素の中深層への隔離機構としての鉛直移動の評価を種毎に行った。その結果、Neocalanus属の3種およびNeocalanus bungiiの季節的鉛直移動は、移動深度が季節混合層以深に達するため、10-1000年程度の炭素隔離機能を持つことが明らかになった。特に、500m以深で越冬するN. plumchrusおよびN. cristatusによって鉛直輸送された炭素は、深層循環で等密度面輸送され数百年程度表層から隔離されるため、この2種による季節的鉛直移動は炭素隔離機能として効果的であることが明らかになった。本研究によって、Neocalanus属の生物量は1980年以降最大6.4倍増加している。このことから、動物プランクトンの季節的鉛直移動によって表層から中深層への年間炭素輸送量は、0.13-0.72Gt程度変動することが推定された。これらのことは、動物プランクトンの生物量変化によって、北部北太平洋の表層から深層への輸送量が10年間で1.2〜8.OGtの範囲で大きく変動することを意味し、地球の炭素循環を考える上で無視できない重要性を持っことが明らかになった。
（４）動物プランクトン群集構造変動の実態解明と生物ポンプ機能の変化の評価
親潮・黒潮及びその混合域の二次生産者及び生物ポンプの担い手として重要な動物プランクトンであるカイアシ類群集の変化を過去40年にわたり調べることにより、十年〜数十年規模の気候変化に対する低次生態系の応答過程が明らかになった。群集構造解析の結果からは、低次生物生産タイミングのずれといった生物季節的変化に加え、海流の変化にともなう分布域の変化も見いだされた。生物季節的変化に関しては、70年代半ば〜80年代終盤には寒冬暑夏の影響で生物生産に適した時季が短かったのに対し、90年以降は逆に暖冬冷夏傾向となり生産時期が長期化した。春の生物生産のタイミングはアリューシャン低気圧や極渦の勢力変化に伴う冬季の寒冷化・温暖化によって右右されていたが、夏の生産は冬季とは異なる周期を持つ気候フォーシングに影響を受けていることが示唆された。また、70年代半ばのアリューシャン低気圧の強化に伴う沿岸親潮南下と黒潮流量増加の影響により、大型冷水種の分布域が沿岸寄りに南下したと同時に沖合では小型暖水種の生物量増加が顕著となり、混合域の低次生態系の空間的構造が大きく変化した。メソ動物プランクトン現存量の経年変動を見ると、親潮・混合域共に80年代に顕著な減少が見られた。さらに現存量で主要なNeocalanus属カイアシ類３種について見ると、親潮域ではN. plumchrusの現存量は概ねメソ動物プランクトンと同じパターンで変動していた。一方混合域ではNeocalanusの変動パターンはメソ動物プランクトン現存量とは必ずしも一致しなかった。80年代のメソ動物プランクトン現存量の減少要因として１）マイワシによるトップダウン制御、２）18.6年の潮汐混合の強度の変動に伴う栄養塩供給量の変動が基礎生産量を変動させるといったボトムアップ制御の両面から変動している可能性が考えられた。本サブテーマの結果から、長期保存されている動物プランクトン標本の詳細解析が、気候変動と海洋生態系のリンクを解明する上で有用であることが実証された。
４．考察
膨大な標本数のOdate Collectionから得た西部北太平洋外洋域のカイアシ類種組成のデータセットを用いて、様々な視点で40年間の変動パターンを解析した。気候変動に起因する、生物生産過程の変動からプランクトン組成変動に至る生態系長期変動プロセスを解析した。またとくに動物プランクトンの種組成変動に特徴的であった約20年周期を持つパターンに関して、変動のメカニズムを海洋物理環境からアプローチするとともにさらに詳細な解析を行った。たとえば、特に顕著な現象として確認された1980年代の動物プランクトン現存量の低水準化に至るプロセスに関しては、つぎのようなシナリオが提起された。千島列島の周辺でオホーツク海系水と西部亜寒帯循環水が混合する事によって形成される親潮水およびその下の中層水（NPIW）は、サブテーマ２の成果により18.6年周期変動に伴う潮汐混合の変動によって変化していることが指摘されており、親潮およびNPIWの形成プロセスの変化が1980年代初め―1990年代初めに親潮および中層水のリン酸塩濃度の減少に関連し、その結果、動物プランクトンの生産水準が低下した。この結果、将来予測が可能な天体のプロセスである潮汐の強さの振動が生態系変動に大きな影響を与えるという斬新な仮説を提示することができた。
西部北太平洋全域に渡る気候変動のレジームシフトとそれに対応するプランクトン変動との対応を考察し、天候、風に強さの変動に伴う基礎生産量の変動から動物プランクトン生産変動に至るプロセスを考察した（図２）。種によって変動パターンに相違があり、特に'80年代のNeocalanus属の低密度水準が特徴的であることから、Neocalanus属の変動としてトップダウン制御に関しても考察した。メソ動物プランクトン現存量の少なかった80年代はマイワシ資源量が非常に多かった時期でもあり、さらにその年代にマイワシは夏にメソ動物プランクトンを食べるために親潮域へ来遊していたため、マイワシが捕食することでメソ動物プランクトン現存量が減少した可能性が考えられた。そこで、Neocalanus属カイアシ類の生産速度に対するマイワシの捕食速度を検討した。その結果マイワシ資源量の最も多かった80年代中期に、その捕食速度はNeocalanus属カイアシ類の生産速度の32-138%に達したことが明らかとなった。このことから、80年代にマイワシはNeocalanus属カイアシ類現存量へ減らしうるほどの捕食圧を持っていたと考えられた。マイワシの資源量の変動メカニズムは未だよく分かっていないが、黒潮続流域の環境変動が76/77年の気候のレジームシフトによって変化したことが仮説の一つとして挙げられている。
さらに今回明らかになった動物プランクトンの変動パターンには振動だけでなく解析全期間を通じたトレンドと見られる現象の存在も示唆され、これに関しても物理変動との関連を考察した。
サブテーマ２の解析結果から1950年以降、成層が強化され中層水塊形成量が減少する長期トレンドが確認されている。この高緯度海域の成層強化は、中層水塊形成量減少やそれに伴う栄養塩の増加を整合的に説明できる。サブテーマ４の成果で、春季群集・春から夏群集の動物プランクトン群集に長期単調増加トレンドがあることが報告されている。この結果から1950年以降の成層強化・中層水塊形成量減少・栄養塩増加の長期トレンドにより生物生産が増加し、動物プランクトン現存量増加に関連した可能性が推察される。
親潮・黒潮・混合域の低次生態系構造の時空間分布は、亜寒帯循環におけるレジームシフトのラグなしの影響と、亜熱帯循環域におけるラグ付き影響の相互作用により変動すると考えられた。それぞれの群集を構成するカイアシ類種に関する生態学的知見から、親潮群集の分布域では生物ポンプの効率が比較的良く、混合域群集の分布域では効率が悪い生態系構造が形成されていることが推測される。本研究の結果から、気候変動フォーシングの海流への影響により、移流をメカニズムとした生態系構造の空間分布の変動過程が明らかとなった。
さらに、季節移動する動物プランクトンの、移動深度、移動時期、表層生産の利用時期等、季節的鉛直移動に関する知見を取り纏め、炭素の中深層への隔離機構としての鉛直移動の評価を種毎に行ったところ、動物プランクトンによる炭素鉛直輸送量は、主にNeocalanus属およびE.bungiによる季節的な鉛直移動によってもたらされ、北緯40-60度の北太平洋および縁辺海における輸送量は年間0.12GtCであると推定された。さらに小達コレクションの長期解析結果から、Neocalanus属カイアシ類は、春季に2.4倍、夏季に6.7倍生物量が変化することが明らかになった。このことから、北部北太平洋の動物プランクトンの季節的鉛直移動による炭素輸送量は10年間で1.2〜8.OGtの範囲で大きく変動する。また、1990年代後半の動物プランクトン増加が、温暖化等による増加トレンドであった場合、長期的な炭素循環へ与える影響はより大きくなる。本研究によって、動物プランクトンが海洋炭素循環を考える上で重要であることがはじめて確認された。また、1990年代後半の動物プランクトン増加の要因が温暖化等による増加トレンドであった場合、将来的にNeocalanus属等の動物プランクトンの季節的鉛直移動に伴う深層への炭素輸送量は増加し、長期的な炭素循環へ与える影響はより大きくなると推察される。このように地球温暖化予測と深い関連のある海洋炭素循環を考える上で動物プランクトンの現存量と種組成の変動が重要であることが確認された。
５．研究者略歴
| 課題代表者:杉崎宏哉 |
1961年生まれ、東京大学農学部卒業、農学博士、現在東北区水産研究所混合域海洋環境部
高次生産研究室長 |
| 主要参画研究者 |
| （１）:杉崎宏哉（同上） |
| （２）:安田一郎 |
| 1960年1月4日生まれ、東京大学理学部卒業、理学博士、東北区水産研究所海洋部研究官/主任研究官、北海道大学大学院地球環境科学研究科助教授、現在東京大学大学院理学系研究科助教授を経て現在東京大学海洋研究所教授 |
| （３）:齋藤宏明 |
| 1963年生まれ、東北大学農学部卒業、農学博士、北海道区水産研究所研究所研究官/主任研究官を経て、現在東北区水産研究所混合域海洋環境部生物環境研究室長 |
| （４）:千葉早苗 |
1962年生まれ、東京水産大学水産学部卒業、水産学博士
現在、海洋開発研究機構地球フロンティア研究システム研究員 |
６．成果発表状況（本研究課題に係る論文発表状況。査読のあるものに限る。投稿中は除く。）
（１）査読付き論文
��T. Kobari, T. Nagaki and K. Takahasi: Marine Biology, 144,713-721 （2004）
"Seasonal changes in abundance and development of Calanus pacificus （Crustacea:
Copepoda） in the Oyashio-Kuroshio Mixed Region"
��P. J. Harrison, F. A. Whitney, A. Tsuda, H. Saito, and K. Tadokoro : J. Oceanogr. 60, 93-117 （2004） "Nutrient and Plankton Dynamics in the NE and NW Gyres of the Subarctic Pacific
Ocean "
��H.Tatebe and Yasuda I.: Geophysical Research Letters, 32, L10613, doi:10.
1029/2005GLO22605（2005）" Interdecadal variations of the coastal Oyashio from the 1970s
to the early 1990s."
��K. Tadokoro, S. Chiba, T. Ono, T. Midorikawa, and T. Saino: Fish. Oceanogr. 14: 210-222
（2005） "Interannual variation in Neocalanus biomass in the Oyashio waters of the
western North Pacific"
��I. Yasuda, S. Osafune and H. Tatebe: Geophys. Res. Letters, 33, L08606,
doi:10.1029/2005GL025237 （2006） " Possible explanation linking 18.6-year period
nodal tidal cycle with bi-decadal variations of ocean and climate in the North Pacific"
��S. Osafune, I. Yasuda: J. Geophys. Res. doi:10.1029/2005JC003277 （2006） "Bidecadal
variability in the intermediate waters of the northwestern subarctic Pacific and the
Okhotsk Sea in relation to 18.6-year period nodal tidal cycle"
��S. Chiba S, K. Tadokoro, H. Sugisaki, T. Saino: Global Change Biol. （in press） "Effects
of the North Pacific decadal oscillation on plankton phenology in the western subarctic
North Pacific based on 50 years of zooplankton data, the Odate Collection"
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