課題名

E-2 熱帯環境保全林における野生生物多様性と持続的管理のための指標に関する研究

課題代表者名

三浦 慎悟(森林総合研究所・森林生物部・森林動物科)

研究期間

平成8年−10年度

合計予算額

 

研究体制

(1) 熱帯林における哺乳類及び鳥類の群集構造と多様性の維持機構に関する研究

(農林水産省森林総合研究所・環境庁国立環境研究所)

(2) 森林の人為的撹乱が昆虫群集の多様性に与える影響に関する研究

(環境庁国立環境研究所・農林水産省森林総合研究所・佐賀大学)

(3) 動植物の種特異的関係に基づく生物種の生態的特性の指標化に関する研究

(環境庁国立環境研究所・自然環境研究センター・東京都立大学)

 

研究概要

1.序

 熱帯林は地球上でもっとも生物多様性に富んだ特異な生物群集が成立している地域であると同時に、現在もっとも生物多様性が急速に失われている地域である。そして、熱帯地域は人間の活動が盛んな地域でもあり、天然林はすでにごく局所的にしか残されていない。熱帯林の生物多様性を維持・保全するための方策を打ち立てることはわれわれの重要な責務であるが、この地域で生物多様性保存のために大規模な保護区を新たに創設することは現実には困難である。この地域の貴重な生物多様性を将来にわたって保全するためには、ヒトによる撹乱が加わったさまざまなタイプの二次林に期待し、それを適切に管理するほかない。二次林の大半は木材生産の場なので、林業活動が生物多様性に与える影響を評価し、最小化する必要がある。このためには熱帯林における野生生物の多様性とその動態を追跡し、熱帯林の保全管理に向けた持続的管理の手法を提案することが必要である。

 

2.研究目的

 この研究は、多様性の高い自然林を核としながらさまざまなタイプの二次林を組み合わせ、地域として生物多様性を維持する方策を見い出すことを目的として、自然林とさまざまな二次林での野生生物群集の組成と動態を比較し、さらには、熱帯林の修復や再生の観点から重要な役割を果たすギャップにおける生物群集の動態及びそこに生育する樹木の再生過程と生物間相互作用を追跡することを通じて、熱帯林での生物多様性の維持と保全の手法、並びに持続的管理のための基準・指標を検討することを目的とした。

 

3.研究の内容・成果及び考察

(1)熱帯林における哺乳類及び鳥類の群集構造と多様性の維持機構に関する研究

 哺乳類の調査はマレーシア森林研究所が管理するパソー保護林とその周辺地域で実施した。パソー自然林内の結実状況を調査し、種子を落下させていた樹種については自動撮影装置を設置し、種子の捕食や散布に関与した動物種を記録し続けてきた。これまでに130種以上の樹種について約1.6万枚の写真映像が蓄積された。これまでに35種の哺乳類が記録された。このうち、ブタオザル、ヤマアラシ(2種)、オナガコミミネズミ、ジリス、マメジカが出現頻度の80%以上を占める主要種であることが確認された。なかでもコミミネズミは種子の貯食行動を行うことが確認され、種子の分散者として重要な働きをしていると考えられた。哺乳類が採食した樹種、採食パターンのデータから類型化すると、ブタオザルやイノシシを中心としたジェネラリスト、ヤマアラシなどのニブラー、ネズミを中心とした準ジェネラリスト、その他の4つのグループが識別された。これが低地熱帯自然林において落下種子に関与する基本グループであることがわかった。

 自然林内とその林縁、および択伐後3040年を経過した二次林、パソー周辺の残存林、オイルパーム林など6ケ所にレーズン、ビスケット、キャットペレットを餌とした人工餌場を設置し、そこに出現する哺乳類の種組成を自動撮影装置によって記録した。これまでに200本以上のフィルムが得られ、14種の哺乳類が記録された。記録された種数及び出現頻度は、調査地点で大きく異なることがわかった。両指標とも自然林が最大、二次林が次で、両地域とも4つの基本グループの生息が確認された。最小はオイルパームで、次が残存林で、オイルパームでは基本グループが生息せず、残存林ではジェネラリストのみであった。また、林縁ではマングースの頻度が高いことが注目された。

 択伐後約40年を経た二次林とそれに近接した自然林及び低湿地という遷移段階と生息環境が異なるハビタットにおいて、捕獲法により小型哺乳類群集の環境選好性を調査した。ハビタットの環境要因は、一次林と比較して、二次林では果実生産量が小さく、結実種の多様性が低い傾向が認められた。また二次林は、単純な林冠構造、疎らな低層部の植生、林冠ギャップと林床における倒木の密度が小さいという特徴を持ち、垂直・水平方向ともに環境の多様性が極めて低かった。低湿地は、樹冠の高さが低く、林冠の階層構造は単純であったが、果実生産量とその多様性は一次林と二次林の間に位置していた。

 小型哺乳類はハビタット選好性により四つのグループに類別された。第一のグループは自然林を選好する種群で、解析の対象となった13種のうち、コモンツパイ、ハイガシラリス、バナナリス、ミスジヤシリス、ハナナガリス、チビオスンダリス、チャイロスンダトゲネズミ、およびホワイトヘッドスンダトゲネズミの計8種を含んでいた。この種群は、解析の対象となった小型哺乳類のうち昼行性の6種全てを含んでいた。ツパイ類およびリス類は、半樹上性の種が多く、樹上または倒木中に営巣すること、果実食性または昆虫食性が強いことなどから、自然林の複雑なハビタット構造と豊かな餌資源が高い環境収容力を提供していると推察された。第二のグループはオナガコミミネズミとアカスンダトゲネズミからなる二次林を選好する種群であった。これらのネズミ類は、地下に坑道をつくり営巣するので、営巣のための資源として林床の倒木等に依存することがないと考えられる。第三のグループは、比較的大型の種であるジムヌラとネズミヤマアラシからなる低湿地を選好する種群であった。ジムヌラは、水生動物を餌とすることが報告されており、ハビタット選好性と食性との関係が示唆された。第四のグループはマレークマネズミ1種を含むハビタット選好性を示さない種群であった。これは、個体がホームレンジを持たないという本種の社会システムと関係していると推察された。

 以上のことから、半島マレーシア低地熱帯林の小型哺乳類は種ごとに異なった環境選好性をもち、ハビタットの環境要因が小型哺乳類のそれぞれの種の個体群密度を規定していることが明らかとなった。自然次林は環境要因の空間的異質性が最も高く、餌資源は豊富であり、小型哺乳類の多様性が最も高い。一方、二次林は択伐後40年を経過しているにもかかわらず、空間的異質性は十分に回復しておらず、餌資源は乏しく、小型哺乳類の多様性は一次林よりも低い。このことは伐採後40年を経てもなお森林が伐採の影響から脱していないことを意味している。とくに二次林においてはリス類相が貧弱であり、種子散布の効率が落ちている可能性がある。林床における種多様性の低下が熱帯林の森林生態系に与える影響も大きいと考えられる。

 熱帯林の孤立化による周縁効果の影響を評価するために、パソー森林保護区の周縁域と中心部、及びオイルパーム林においてかすみ網を使った鳥類群集の調査と人工巣による捕食実験を行った。保護区の中心部では1992年以来、6年間にわたって3,356日・網、周縁部では1996年度以来、963日・網、参考のオイルパーム林では14日・網のそれぞれ標識再捕調査を行った。捕獲した個体は各部位を計測後、個体識別用のアルミ足輪を装着し、放鳥した。また、周縁効果を検出するために、地上と樹上1.5m1組として10箇所に合計20個の人工巣を設置し、巣の中にウズラの卵2個を放置して、卵の捕食経過を45日間調べた。

 パソー森林保護区の中心部では、現在までに845個体、74種が捕獲されたのにたいして、周縁域では、323個体、39種類が捕獲されたにすぎない。相対的な鳥類の生息密度を表すと考えられる捕獲効率は、中心部で0.31-0.38個体/日/網であるのに対して、周縁部では0.36個体/日/網であり、有意差は認められなかった。両調査地の生息種類数は、中心部では81種類、周縁部では39種類と推定された。群集多様度は保護区の中心部のほうが周縁部より高い傾向がみられた。中心部から周辺部にいくにしたがい、地上性昆虫食のチメドリ類が減少し、花蜜食・果実昆虫食者のタイヨウチョウやヒヨドリ類が鳥類群集中に占める割合が増加し、鳥類群集の組成が変化した。

 人工巣を用いた捕食実験の結果、地上に設置した人工巣で樹上に設置したものより早く卵が消失した。また、林縁の地上巣では5日以内にほとんどすべてが捕食されたのに対して、中心部では5日後でも半分以上の地上巣で卵が残った。卵の消失速度が、周縁部で一番速く、保護区の中心部に向かって遅くなった。捕食による周縁効果によって地上性昆虫食鳥類が減少し、鳥類群集構造が変化したと考えられた。自動撮影装置で確認されたおもな捕食者は中心部では主にブタオザル、ツパイ、オナガコミミネズミ、ジリス、イノシシ、ジムヌラ、マングースなど多くの種が確認されたが、周縁部ではブタオザル、チビオマングース、コモンツパイの3種類が確認された。

 

(2)森林の人為的撹乱が昆虫群集の多様性に与える影響に関する研究

 熱帯林の択伐施業が森林棲無脊椎動物の種多様性に与える中・長期的な影響を評価するため、択伐後相当な年数(30年以上)を経過した二次林の動物相を自然林と比較し、択伐による影響から容易に回復する動物群と回復困難な動物群を明らかにすることを目的とした。今年度も、マレー半島低地の自然林と択伐二次林に調査区を設定し、森林昆虫および土壌動物の比較調査を継続した。

 マレーズトラップによる調査ではワモンチョウ亜科の3種とタテハチョウ亜科のD. evelinaは二次林区ではまったく捕獲されなかった。発酵果実トラップによる誘引調査では、自然林では調査区間の種構成が異なっていたのに対して、二次林の調査区間ではよく類似していた。択伐二次林だけで捕獲された種がわずか3種であったのに対して、自然林だけでしか捕獲されなかった種は9種に達した。

 総種数の約40%が自然林だけで捕獲されたこと、択伐二次林だけで捕獲された種は少なく、しかもそのいくつかは比較的提乱された環境を好む種であったことから、択伐施業後30年程度経過しても二次林のチョウ相は完全には回復せず、二次林のもつ種多様性保持機能は限定的であると考えられた。その原因として二次林では大径木が少ないために林冠ギャップの形成頻度が少なく、林冠ギャップ下に発達する下層植生が貧弱であることによると考えられ、択伐施業の際にできるだけ多くの大径木を残して後年のギャップ形成を保証するほか、いったん林冠が閉鎖した二次林では適切な切り捨て伐を行って一定の割合の林冠ギャップを確保するなどの森林管理が必要と考えられた。

 コアーから林縁にかけての広域調査ではDasyvalgus属は原生林では二次林に対して有意に個体数が多かったが、Mecinonota属は逆の傾向になった。隣接した原生林と二次林の比較ではハナムグリ類のうちDasyvalgus属の個体数はある組み合わせでは自然林の方が有意に多かったが、他の地点では逆に択伐二次林の方が多いという傾向がみられた。ただし、後者では調査年度が異なり、捕獲個体数が少なかった。調査期間中に310種のハナムグリ類が捕獲され、種類数でみるといずれも択伐二次林の方が多い傾向がみられた。倒木などの枯死材に依存している訪花性甲虫類は倒木量の減少によりその個体数を減少させている可能性があることがわかった。訪花性甲虫類は主に枯死した材を食べている。そのため、択伐に伴う倒木量やギャップの減少など二次林化の影響を強く受ける可能性がある。また、熱帯林の中でポリネーターとしてあるいは分解者として重要な位置を占めている。その中でもコガネムシ類は比較的同定が容易であり、比較調査をする対象として適当である。そこで、原生林と2次林において花の匂い成分を用いた誘因トラップを樹冠部につりさげて、訪花性コガネムシ類の捕獲調査を試みた。

 訪花性ハナバチ類は、熱帯林のポリネータとして重要であるが、その群集構造は一斉開花に大きく左右されることが考えられる。そこで、マレイシア森林研究所パソ試験地で誘因トラップを設置し、ハナバチ類の季節変動及び高さ別の群集構造を調査した。

 土壌動物のうち主要な動物群について個体数を比較すると、ササラダニ類はゴム園で密度が低いほかはほとんど差がなく、トビムシ類では自然林と択伐二次林で多く皆伐跡地、ヤシ園、ゴム園で少なかった。カニムシ類とヤイトムシ類は皆伐地、ゴム園、ヤシ園などで密度が低かった。ほかの動物群では個体数に有意な違いは認められなかった。ササラダニ類は全体で81種おり、種数では原生林、択伐林は変わらず、皆伐地でやや減少しヤシ園やゴム園では少なかった。個体数では差がなくても多様度はやや異なっていた。種類構成の類似度をみると、ヤシ園は自然林や択伐二次林と種構成がかなり異なっているのに対して、ゴム園は個体数は少ないものの種構成では原生林や択伐二次林に近いことがわかった。主要な動物群では、択伐後30年でほぼ回復していたといえる。ゴム園やヤシ園も熱帯林の土壌動物多様性の維持に重要な働きをしており、特にゴム園は原生林や二次林をある程度補完できることが示唆された。

 

(3)動植物の種特異的関係に基づく生物種の生態的特性の指標化に関する研究

 野生生物多様性と熱帯林の維持管理のための指標を探ることを目的として、動物と植物にみられる共生関係や、その基礎となる生物種の生態特性を把握するために以下の調査を行った。同時にこうした相互関係は林内の微環境によって大きく影響を受けることから、林冠空隙(ギャップ)の分布、経時変化及び、ギャップ形成と稚樹の更新、実生の生残率、熱帯林主要構成種の空間的な遺伝的な交流範囲、小中型哺乳動物の行動への影響を調査した。

 パソ試験地の固定プロットの毎木データ及び林冠高のデータを分析した。天然林内における林冠ギャップ樹高15m以下をギャップと見なすと、ギャップ面積は9597年の間では大きく変化しなかった。ギャップ面積は全体の8.7%に相当し(1997年)、この値は95年の11.2%からこれは95年から97年の間に新たに4.0%の面積がギャップになったものの(生成速度=2.2%/年)、65%の面積はギャップが修復したためである(修復速度=3.5%/年)。さらに95年から97年への林冠高の変化を推移確率行列とし、この行列の固有ベクトルを求めることにより最終的な安定状態を計算したところ、現在の分布と大きく変わらないことがわかった。また、ギャプのサイズによってその後の閉塞速度が異なり、森林全体でのギャップ面積の拡大と縮小には、新規生成のギャップや、ギャップの消滅と同様に、既存のギャップの拡大と縮小の貢献が同程度に大きいことが明らかになった。一方、空中写真を撮影したプロットの樹木センサスと林冠高のデータの解析から、ギャップのように林の高さが低い場所では、背丈が高い林に比べて、稚樹の成長が非常に良いことが分かった。さらに林冠高は土壌、地形などによって強く影響を受けることがわかった。

 主要構成種であるフタバガキ科4種(Shorea macroptera, S.pauciflora, S.parvifolia, Dipterocarpus cornutus)を対象に、実生の生存個体数の変動について、ギャップと閉鎖林冠下の環境において追跡した。また、植物の被食防御機能に関しては実生の食害調査と野外実験を行い、実生の食害の影響、メカニズム、異なる光環境における相互作用の違いを検討した。この結果、Shorea macropteraはギャップで、S.paucifloraDipterocarpus cornutusは閉鎖林冠下における生存率が高いことがわかった。S.parvifoliaはギャップ側と閉鎖林母下側で生存率に有意差はみられなかった。S.macropteraS.parvifoliaの実生は、ギャップと閉鎖林冠下共に親木からの距離によって有意な違いがみられ、「逃避仮説」を裏付けることが示唆された。しかし、すべての対象種で共通した現象ではなく、実生の生存はその林床の環境に大きく影響されることがわかった。また、S.macropteraでは、母樹から離れた個体ほどより成熟しており、一方で死亡率、葉の展葉速度は距離による有意な差はみられなかったものの、落葉速度は母樹に近いほど高く、葉の獲得速度は母樹から離れるほど高かった。

 植物の防御機能と動物による食害率との関係については、閉鎖林冠下と林冠ギャップにアブラヤシ果実を餌としておき、自動撮影装置を用いて摂食に訪れる動物種を撮影した。この結果、林冠ギヤップ内の林床では、閉鎖林冠下よりも餌の消失速度が小さかった。林冠ギャップの中心部では、閉鎖林冠下と比較して、リス類の出現回数が大きく低下した。林冠ギャップ内の下層植生は小型哺乳類の活動性に影響する一要因であることが確認された。昆虫相については林冠ギャップと閉鎖林冠下に植栽した実生に発生したアリを除くすべての昆虫を、サンプルした。その結果、種の動態については明瞭な季節変動があることがわかった。また、ギャップ下では、閉鎖林冠下比べ植食者及び捕食者とも個体数が多いことがわかった。また、ギャップ内で存在が観察された実生のフェノール型タンニン含量は、採食圧の高い種では含量が高いこと、一斉結実しない樹種の含量は一斉結実した樹種に比べ高いこと、などが明らかになった。

 林冠構成種の遺伝的な交流に動物がどう関与するかを明らかにするためにマイクロサテライト多型を用いて、林冠構成種であるN.heimiiがどのような範囲で交配しているのかを調査した。この結果、実生の花粉親候補は約70%は調査区内に、25%は調査区外にあることがわかり、訪花昆虫の役割が重要であることが示唆された。

 

5.研究者略歴

課題代表者:三浦慎悟

1948年生まれ、東京農工大学農学部卒業、理学博士、兵庫医科大学助手、森林総合研究所・森林動物科長、現在、森林総合研究所・東北支所・保護部長

主要論文:

Miura, S. 1984.Social behavior and territoriality in male sika deer (Cervus Nippon Temminck 1838) during the mt. Z. Tierpsychol. 64: 33-73.

Miura, S., I. Kita, and S. Sugimura. 1987. Horn growth and reproductive history in female Japanese serow. J. Mamm. 68: 826-836.

Miura, S., M. Yasuda, and L. C. Ratnam 1997. Who steals the fruits? Monitoring frugivory of mammals in a tropical rain forest, Malayan Nat. J. 50: 183-193.

 

サブテーマ代表者

(1): 三浦慎悟(同上)

 

(2): 椿 宜高

1948年生まれ、九州大学理学部卒業、名古屋大学農学部助手、現在国立環境研究所生物圏環境部上席研究官

主要論文:

Tsubaki Y., Hooper R. & Siva-Jothy M. T. 1997. Differences in adult and reproductive lifespan  in the two male forms of Mnais pruinosa costalis (Selys) (Odonata: Calopterygidae). Res. Popul. Ecol. 39: 149-155.

Tsubaki Y. 1998. Fluctuating asymmetry of the oriental fruit fly (Dacus dorsalis) during the process of its extinction from the Okinawa Islands. Conservation Biology 12: 926-929.

Tsubaki Y. & Matsumoto K. 1998. Fluctuating asymmetry and male mating success in a sphragis-baring butterfly Luehdorfia japonica (Lepidoptera: Papilionidae). J. Insect Behav. 11: 571-582.

(3):奥田 敏統

1956年生まれ、広島大学大学院、国立環境研究所、現在、森林減少・砂漠化研究チーム総合研究官

主要論文:

Okuda T., N. Kachi, S. K. Yap. N. and N. Manokaran l995. Spatial pattern of adult trees and seedling survivorship of Pentaspadon motleyi Hook f. in a 1owland rain forest in Peninsular Malaysia J. Tropica1 Forest Science 7: 475-489.

Okuda T., Kachi, N., Yap. S. K. and Manokaran, N. 1997. Tree distribution pattern and fate of juveniles in a iowland tropical rain forest-implications for regeneration and maintenance of species diversity. Plant Ecology 131: 155-171.

奥田敏統・Manokaran, N. 1997. マレーシア・パソに見られる低地フタバガキ林の森林動態。個体'群生態学会会報 54: 41-46.